到本世纪末(2081-2100)，全球地表温度可能进一步上升2.4~4.8℃(在RCP 8.5情景下，相较于1995-2014)，这可能对全球可持续发展和人类生存产生重大影响。土壤微生物(包括细菌、真菌等)在调节陆地生态系统碳氮循环中发挥着重要作用。温度是影响微生物活动最重要的因素之一，气候变暖可能会通过改变土壤酸碱度、土壤资源可利用性、植物群落组成和产量，从而改变微生物活动，导致陆地生态系统碳氮循环发生变化。

      然而，当前众多的增温实验结果存在较大差异，这些差异可能来自不同的增温方法（全土壤剖面增温、红外辐射器、加热电缆和加热棒、开顶箱、雪栅栏、红外反射帘、温室、培养箱等），这些增温方法有各自的优缺点和适用范围；这些差异也可能来自不同的微生物分析方法(磷脂脂肪酸(PLFA)、变性梯度凝胶电泳(DGGE)、末端限制性片段长度多态性(T-RFLP)、高通量扩增子测序等），这些分析方法在识别微生物物种或分类群的准确性以及区分高度复杂性群落的能力方面有所不同，一般来说，高通量扩增子测序可以提供更准确的分析结果。

材料与方法
      从Web of Science、中国知网、Wiley等数据库收集了2024年10月之前发表的同行评审论文，所使用的检索关键词包括微生物多样性、群落、增温等。要求必须是野外原位增温控制实验(即排除不同海拔移位模拟增温、地热增温、盆栽实验)或是实验室培养增温实验(增温幅度不高于10℃)，使用高通量扩增子测序方法，并给出明确的实验重复数。最终有100篇文献的945条数据被纳入数据库。

      当前全球野外增温实验显著增加了土壤温度(+1.8℃)，显著降低了土壤pH值(-0.04)，并显著降低了土壤含水量(-3.2%)，纳入数据库的原始研究样点分布详见图1。增温往往伴随着干旱，而增温导致土壤pH值降低的可能机制包括：增温加速了土壤有机质的分解和根系的生长与呼吸，从而促进土壤有机酸的释放；增温促进了土壤氮的硝化，进而增加氢离子的产生。

图1 数据库概况

      由于实验室培养增温实验的数据量较少，因此正文只呈现野外增温的结果。总体来说，野外增温实验对土壤细菌和真菌的多样性、丰富度和群落结构均无显著影响(图2)。模型选择分析表明，土壤含水量的变化(ΔSWC)，土壤pH值的变化(ΔpH)和增温幅度(ΔT)是预测土壤细菌α多样性对增温响应最重要的影响因素，而增温年限和ΔT是预测土壤真菌α多样性和细菌β多样性对增温响应最重要的因素(图3)。

图2 野外增温对土壤微生物多样性、丰富度和群落结构的影响。

图3 野外增温对土壤微生物α多样性和β多样性影响的模型选择分析

      亚组分析表明，当增温年限在3-6年之间时，细菌香农指数显著降低(-3.4%, 图4)，而当增温超过6年时，细菌β多样性显著增加(+35.2%, 图5)。这可能归因于长期变暖会导致干旱，改变土壤结构，进而抑制微生物生长并增加微生物物种的变异性。

图4 不同增温年限对土壤微生物α多样性的影响

图5 野外增温对土壤微生物β多样性的亚组分析

      土壤 pH 值是微生物群落组成的关键预测指标，也是影响土壤细菌多样性最重要的因素之一。Meta回归的结果表明，ΔpH与细菌多样性的效应值之间存在显著的正相关关系。

图6 土壤细菌α多样性的效应值与ΔpH (a, b)、ΔSWC (c, d)的Meta回归分析

      此外，本研究还进一步对增温实验类型、增温方法、地点年平均气温、增温幅度、生态系统类型、增温年限等影响因素开展了亚组分析或回归分析，所得结果敬请参见原文。

小结

      本研究建立了增温对土壤微生物多样性、丰富度和群落结构影响的全球数据库，并开展了全球尺度的Meta分析。主要的研究结论包括：当前全球范围内的野外增温实验并未显著改变土壤细菌和真菌的多样性、丰富度和群落结构；土壤含水量和土壤酸碱度的变化、增温幅度和增温年限是影响土壤微生物对变暖响应的关键因素；随着增温年限的增加，未来土壤细菌多样性可能会发生显著的变化。我们期待未来的研究者更多关注南美洲、大洋洲和非洲等增温研究较匮乏的地区，以及在苔原、湿地和泥炭地等受气候变暖影响强烈、土壤碳密度和储量较高的生态系统中开展实验。在众多的野外增温实验方法中，我们认为全土壤剖面增温和全生态系统增温是模拟气候变暖更为有效的方法。期待未来的研究者在更多的地区和更广泛的生态系统中增加使用更切合实际的增温方法，并严格记录实验过程，规范实验操作，这将有助于在很大程度上提高和丰富我们对气候变暖影响土壤微生物的认识。

      研究成果于2025年3月4日正式发表在《Global Change Biology》。

      论文连接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gcb.70104

作者简介：

王旭东，北京大学地下生态学研究组2021级直博生，本科毕业于中国农业大学，安徽合肥人，当前主要关注陆地生态系统结构和功能对全球变化(尤其是增温和氮添加)的响应。以第一作者在Global Change Biology、Soil Biology & Biochemistry、Journal of Environmental Management等期刊发表5篇研究论文。